論述雙子葉植物莖的初生結構和次生結構的形成過程

雙子葉植物莖的初生結構和次生結構的形成過程
大多數雙子葉植物的莖，在初生生長的基礎上還會出現次生分生組織——維管形成層和木栓形成層，通過它們的活動，進行次生增粗生長，其次生生長的過程和特點如下： 1、維管形成層的發(fā)生和活動 1）維管形成層的發(fā)生 原形成層發(fā)育為初生組織時，在初生韌皮部和初生木質部之間保留著一層具有分生能力的組織，即為形成層。由于這部分形成層是在維管束范圍之內，因而又稱束中形成層。當次生生長開始時，連接束中形成層那部分的髓射線細胞，恢復分裂性能，變?yōu)槭g形成層。最后，束中形成層和束間形成層連成一環(huán)，它們共同構成維管形成層。維管形成層形成后，隨即開始分裂活動，進行次生生長而形成次生結構。 雙子葉植物莖的維管束中，當初生結構形成后，在初生韌皮部與初生木質部之間，還保留一層分生組織細胞，這是繼續(xù)進行次生生長的基礎。 草本雙子葉植物幼莖橫切面上，維管束呈橢圓形，各維管束之間距離較大，它們環(huán)形排列于皮層內側；多數木本植物幼莖內的維管束，彼此間距很小，幾乎連成完整的環(huán)。在立體結構中，各維管束是彼此交織貫連的。 2）維管形成層的活動 維管形成層開始活動時，主要是紡錘狀原始細胞進行切向分裂（平周分裂），向外產生次生韌皮部，加在原有初生韌皮部內方；向內產生次生木質部，加在原有初生木質部的外方，構成軸向的次生維管系統(tǒng)。紡錘狀原始細胞也可進行徑向分裂、傾斜的垂周分裂，增加維管形成層環(huán)細胞的數目，使環(huán)徑擴大。同時射線原始細胞也進行徑向分裂，從而擴大維管形成層環(huán)的周徑。射線原始細胞切向分裂的結果，形成徑向排列的次生薄壁組織系統(tǒng)，即徑向射線系統(tǒng)，其中位于次生韌皮部中的稱為韌皮射線，位于次生木質部中的稱為木射線。在這個過程中，紡錘狀原始細胞也可垂周分裂，經過側裂和橫裂衍生出新的射線原始細胞。 一年生植物如苜宿﹑大理花﹑咸豐草等莖內的維管束排列成環(huán)狀；多年生植物如扶桑﹑相思樹等在木質部和韌皮部中間，有明顯形成層，形成層的細胞可以不斷分裂，向外產生新的韌皮部，向內產生新的木質部，所以莖會不斷加粗。 2、木栓形成層的發(fā)生與活動 隨著維管形成層不斷分裂活動，莖的直徑不斷增粗，原有初生保護組織--表皮，不適應增粗需要，這時莖產生木栓形成層，進而產生另一新的次生保護結構--周皮，新的保護組織就是由木栓形成層所產生的。 莖中的木栓形成層在不同植物中，可有不同的來源。有的最初可以起源于表皮（如蘋果、梨）；有的由近表皮的皮層薄壁組織（如馬鈴薯、桃）或厚角組織（如花生、大豆）發(fā)生；有的也可在皮層較深處的薄壁組織（如棉花）中，甚至在初生韌皮部中發(fā)生（如茶屬）。 周皮：木栓形成層形成后，向外產生木栓層；向內產生栓內層，加上其本身，三者合成周皮。大多數植物莖中，木栓形成層的活動是有限的，通常生存幾個月就失去活力，以后木栓形成層每年重新發(fā)生，在第一次周皮的內方產生新的木栓形成層，再形成新的周皮，這樣，木栓形成層的位置則漸向內移。在老莖中，木栓形成層可以直至次生韌皮部中發(fā)生。新形成的木栓層阻斷了其外圍組織與莖內部組織之間的聯(lián)系，使外圍的組織不能得到水分和養(yǎng)料的供應而死亡。這些失去生命的組織，包括多次的周皮，總稱樹皮。周皮形成過程中，在原來氣孔位置下面的木栓形成層不形成木栓細胞，而產生一團圓球形，排列疏松的薄壁細胞，稱為補充細胞。由于補充細胞增多，向外膨大突出，使周皮形成裂口，因而在枝條的外表產生一些淺褐色的小突起，這些突起稱為皮孔。 次生韌皮部：次生韌皮部位于周皮以內，由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維組成。由于維管形成層向外產生的細胞少。因此，次生韌皮部比次生木質部要少。隨著次生韌皮部的不斷產生，初生韌皮部和先期產生的次生韌皮部中的一些篩管和薄壁細胞被擠毀，同時部分衰老的篩管分子由于篩板上形成胼胝體堵塞篩孔，失去輸導作用。次生韌皮部篩管輸導作用的時間較短，通常只有1-2年。韌皮射線位于次生韌皮部內，由射線原始細胞產生的薄壁細胞組成，有橫向運輸的作用。 次生木質部：次生木質部位于維管形成層以內，由導管、管胞、木薄壁細胞和木纖維組成，是莖輸導水分的主要結構。 3、雙子葉植物木質莖的次生構造：木質部細胞生長受氣候影響而不同，春夏生長季節(jié)初期，氣候溫暖﹑雨量豐富，細胞生長快速，所以細胞較大﹑顏色較淺；秋冬季節(jié)，氣溫下降﹑雨量減少，細胞生長緩慢，所以細胞較小﹑顏色較深。由於木質部細胞的大小及顏色不同，在樹干或樹枝橫切面上，會呈現深淺不同的環(huán)紋，稱為年輪。根據年輪，可以推算樹木或樹枝的年齡。 樹木逐年生長后，形層層內側累積大量的木質部，即為俗稱的木材；形成層以外的部俗稱樹皮，韌皮部即包含在樹皮內。 心材與邊材：多年生木本植物隨著年輪的增多，在樹干的橫切面上可以看見木材的邊緣部分和中央部分有所不同，靠近樹皮部分的木材是近幾年形成的次生木質部，顏色較淺，只有活的木薄壁組織，有效地擔負輸導和貯藏的功能，稱為邊材?？拷醒氩糠值哪静模禽^老的次生木質部，喪失了輸導和貯藏的功能，這部分細胞顏色一般較深，養(yǎng)料和氧氣進入都比較困難，引起生活細胞的衰老和死亡，稱為心材。 木材三切面：木射線位于次生木質部內，常與韌皮射線相連，也是射線原始細胞產生的橫向薄壁組織運輸系統(tǒng)。在橫切面上可見射線的長和寬；在徑切面上能見到射線的寬和高；在弦切面上可看到射線的長和高。 追問： 簡單一點 回答： 你要莖的還是根的 追問： 根的 回答： 由根尖 頂端分生組織經過細胞分裂、生 長和分化形成了根的成熟結構，這種生 長過程為初生生長。在初生生長過程中 形成的各種成熟組織屬初生組織，由它 們構成根的結構，就是根的初生結構。 若從根尖成熟區(qū)作一橫切面可觀察到根 的全部初生結構，從外至內分為表皮、 皮層和維管柱三部分。有形成層細胞分 裂形成的結構與根尖、莖尖生長椎分生 組織細胞分裂形成的初生結構相區(qū)別， 稱它們?yōu)榇紊Y構。過程大體是這樣的雙子葉植物以及少數蕨類和單子葉植物 的根和莖，在初生結構形成后，由于形 成層的活動，產生次生維管組織；木栓 形成層的活動，產生周皮；從而形成植 物體的次生結構（見維管形成層）。也 就是說由根和莖的維管形成層和木栓形成層產生。