百科：動(dòng)物的擬色

動(dòng)物可以通過(guò)隱蔽來(lái)減少來(lái)自其他動(dòng)物的傷害。因此，隱蔽就成為動(dòng)物的初級防御系統（即不管捕食動(dòng)物是否出現而一直存在）之一。動(dòng)物的隱蔽首先就是靠它們身體的顏色來(lái)實(shí)現的。在很多動(dòng)物的身上都有一種天然的保護色，這實(shí)際上就是它們采取的一種擬色的防御策略。捕食動(dòng)物通常都是靠獵物的外形來(lái)進(jìn)行識別的，因此如果使自身的輪廓變得模糊不清或讓自己的身體與環(huán)境背景混為一體，就比較容易躲過(guò)捕食動(dòng)物的注意。
　　天然的隱身術(shù)
　　在水體表層生活的動(dòng)物常常是采用增加身體透明度的方式而獲得擬色效果的，如水螅、水母、櫛水母和很多海洋魚(yú)類(lèi)的幼體以及許多浮游動(dòng)物等。在這些動(dòng)物的身體中水分含量特別高，再加上身體小、色素少，所以看起來(lái)幾乎是完全透明的。
　　為什么身體透明的隱蔽方法在水生環(huán)境中比在陸地環(huán)境中更常見(jiàn)呢？這主要是由于水和空氣的折射率不同，如果動(dòng)物的身體中含水量很高，當光線(xiàn)從水中進(jìn)入到它們的身體時(shí)，入射角幾乎沒(méi)有多少改變，而陸生動(dòng)物則不具備這樣的條件。
　　即使不透明，大多數魚(yú)類(lèi)身體的顏色也是有助于保護自己的。海水上層的魚(yú)，如鯡魚(yú)、金槍魚(yú)等，背脊大多是濃青色、青銅色或黑色，腹部和兩側大多是銀灰色或白色。從上向下看，魚(yú)背面的顏色同深色的海水類(lèi)似;從下往上看，魚(yú)腹面的顏色又與透過(guò)水面的明亮顏色相近。那些生活在海底的魚(yú)類(lèi)，身上的顏色往往同海底的泥土、巖石和水草的顏色混成一片，再加上光線(xiàn)昏暗，使它們難以被捕食者發(fā)現。
　　類(lèi)似的擬色行為在陸生動(dòng)物中也很常見(jiàn)，如沙漠中的跳鼠身體是沙黃色的，生長(cháng)在非洲矮灌木叢和稀樹(shù)草原上的長(cháng)頸鹿身體上有斑駁的花紋。昆蟲(chóng)也有這種能力，例如鳳蝶和大菜粉蝶的幼蟲(chóng)，在綠葉叢中化成的蛹主要為綠色，而在棕葉叢中化成的蛹則是棕色的。
　　捕食動(dòng)物身上的顏色與生活環(huán)境相一致，能使它們很好地隱蔽自己，以便出其不意地對獵物發(fā)起攻擊。北極熊長(cháng)年累月在冰天雪地里捕食，一身白毛能使自己不易被海豹等獵物發(fā)現。獵豹生活在草原地帶，淡黃色的身體上有黑色的花斑，狩獵時(shí)不易引起羚羊等食草動(dòng)物的注意。蟒生活在森林中，黑色的身體上有云狀的斑紋，橫在地上就好像一條大樹(shù)的根莖，纏在樹(shù)上又像是一根長(cháng)長(cháng)的藤條，獵物往往不知不覺(jué)地送上它的嘴邊……
　　在自然界中，不少動(dòng)物既是其他動(dòng)物的獵物，也是捕食者。無(wú)論從獲取食物還是從避免被捕食的角度，擬色都是它們提高生存能力、延續種族的重要手段。
　　擬色的“慢”與“快”
　　動(dòng)物的周?chē)h(huán)境總是會(huì )隨著(zhù)時(shí)間，從早到晚、從夏到冬不斷地變化。因此，不少動(dòng)物的體色常需要隨著(zhù)外部環(huán)境背景色的改變而改變，以便獲得更好的擬色效果。許多鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳動(dòng)物具有專(zhuān)門(mén)的調色機制，依時(shí)間和環(huán)境的變化來(lái)更換不同顏色的皮毛或羽毛，從而在比較長(cháng)的一段時(shí)間內保持與身邊環(huán)境的一致性，這就是“慢變色擬色”行為。
　　北極地區的一些哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)每年可變色兩次。夏季時(shí)北極狐、雷鳥(niǎo)和雪兔等的身體是以褐色為主的，此時(shí)它們在巖石和稀疏的草叢中棲息和覓食;但到了冬季，大地上覆蓋著(zhù)皚皚白雪時(shí)，它們就換上雪白濃密的冬裝，與茫茫雪原融為一體。有趣的是，還有一類(lèi)北極狐，在一年四季中全身的被毛均呈藍灰色，原來(lái)，這類(lèi)北極狐主要活動(dòng)在北冰洋的沿岸地帶，其藍灰色的皮毛正好與藍色的海水相適應，起到擬色的作用。
　　還有一些動(dòng)物有著(zhù)更強的變色能力，隨時(shí)隨地都可使其體色與環(huán)境相匹配。這種能力被稱(chēng)為“快變色擬色”。陸地上的避役和大海中的章魚(yú)是這項特技的發(fā)明者和集大成者。它們只需要極短的時(shí)間，體色和斑紋就可以變得與背景色完全一致，從而達到擬色的至高境界。

　　“偽裝大師”
　　避役是陸生動(dòng)物中能通過(guò)改變自己的膚色來(lái)適應環(huán)境的“偽裝大師”，使其獲得了“變色龍”的美譽(yù)。當處于綠葉叢中時(shí)，它的體色就呈綠色;如果它移動(dòng)到樹(shù)干上，身體的顏色就會(huì )在轉眼之間變成和樹(shù)皮一樣的黃褐色。在夜間，它的體色一般為黃白色;天亮以后，它又逐漸變成暗綠色;在燦爛的陽(yáng)光之下，它的身體還會(huì )閃閃發(fā)光。它可以隨環(huán)境、光照、溫度或生理狀況變換身體顏色，以利于保護自己和捕捉獵物。有些種類(lèi)的避役體色特別豐富，包括棕色、綠色、藍色、黃色、紅色、黑色、白色等諸多色彩。
　　海洋中“變色龍”的數量更是十分龐大。幾乎所有的頭足類(lèi)軟體動(dòng)物以及某些蟹類(lèi)和魚(yú)類(lèi)，在皮下都藏有一種具有彈性的細胞。這些細胞中裝滿(mǎn)了顏色，如同水彩顏料筒一樣，這種奇妙的細胞被稱(chēng)為色素細胞。每個(gè)色素細胞處于安靜狀態(tài)時(shí)呈小圓球形，拉伸時(shí)為圓盤(pán)形，邊緣上圍繞著(zhù)大量很細的放射狀肌束，稱(chēng)為擴張肌。少數色素細胞僅有4個(gè)擴張肌，一般有24個(gè)左右。擴張肌收縮時(shí)，使色素細胞拉長(cháng)，里面裝有顏色的細胞面積比原來(lái)可擴大數十倍，如同一枚硬幣擴大到汽車(chē)輪子一樣大小。擴張肌復原時(shí)，色素細胞具有彈性的外皮又恢復原形。擴張肌大概是所有類(lèi)型的肌肉中最不知疲倦的耐勞者，可連續幾個(gè)小時(shí)不停地處于緊張狀態(tài)，使皮膚保持所需要的顏色。每個(gè)擴張肌都有神經(jīng)與腦細胞相連。色素細胞伸縮極快，改變大小的時(shí)間僅為1/7～2/3秒。
　　頭足類(lèi)軟體動(dòng)物的色素細胞，包括黑、褐、紅、橙黃和黃等顏色，其中最大的是黑色素細胞，位于近表皮處;最小的為黃色素細胞。每種頭足類(lèi)軟體動(dòng)物只能有上述的3種色素細胞，如褐、紅和黃或者黑、橙黃和黃。這幾種顏色的組合，是如何調配出頭足類(lèi)軟體動(dòng)物所具有的形形色色的甚至散發(fā)著(zhù)金屬光澤的顏色呢？原來(lái)，這些動(dòng)物的皮膚里還藏著(zhù)特殊的虹彩細胞。它們位于色素細胞層之下，如同折射和反射光線(xiàn)的棱鏡和反光鏡一樣，使光分成五光十色的光譜。因此，頭足類(lèi)軟體動(dòng)物配色和化裝的本領(lǐng)遠遠勝過(guò)陸地上的避役。在化裝技巧方面，誰(shuí)都不是章魚(yú)的對手。它的體色艷麗而多變，幾乎在瞬間就能將自己的體色融入背景環(huán)境之中。章魚(yú)變色的秘密在于其具有神經(jīng)控制的多態(tài)性皮膚，即皮膚在中樞神經(jīng)系統精密控制下具有多變的顏色模式和高度復雜的紋理結構。
　　章魚(yú)負責變換布景的“調度站”在腦中占據兩對腦葉區：前面一對控制頭部和腕的顏色，后面那一對控制軀體的顏色。左右腦葉分別管理自己的那一側。如果通往右側色素細胞的神經(jīng)出現故障，那么它右側的顏色就固定不變了，但它的左側依然能改變成各種色彩。

　　章魚(yú)眼睛是調整膚色與周?chē)尘跋嘁恢碌闹苯又笓]器官。眼睛得到的視覺(jué)印象，通過(guò)復雜的生理渠道進(jìn)入神經(jīng)中樞，神經(jīng)中樞再給色素細胞發(fā)出相應的信號，擴張和收縮一些色素細胞，使之調配成最為適宜的化裝顏色。如果一只眼睛失明，章魚(yú)將要失去控制與這個(gè)眼睛同一側體色的能力;兩只眼睛都失明，章魚(yú)便幾乎完全失去變色的能力。但章魚(yú)還沒(méi)有完全失去對周?chē)伾姆磻芰Γ驗楦淖冾伾粌H與眼睛所得的印象有關(guān)，而且與吸盤(pán)也有關(guān)系，在它的腕手上哪怕僅留下一個(gè)吸盤(pán)，它的皮膚還會(huì )有對顏色的反應。
　　章魚(yú)遇到危險時(shí)，會(huì )想盡辦法不斷改變顏色恫嚇對方。每當生命攸關(guān)時(shí)刻，章魚(yú)借助這種玩弄色彩的把戲，可使對手大為吃驚，甚至被嚇倒。
　　巧借外力
　　有趣的是，一些低等動(dòng)物的體色變換是通過(guò)它們的食物來(lái)實(shí)現的，吃什么顏色的食物身體就變成什么顏色。海蛞蝓是一種體型很小且很怪異的海洋軟體動(dòng)物，充滿(mǎn)了繽紛的色彩。由于失去了硬殼的保護，它們全靠變換體色來(lái)掩護自己。它們通過(guò)齒舌吃珊瑚蟲(chóng)，這些珊瑚蟲(chóng)的色素就在其體表和腸道內表現出來(lái)。所以它們永遠與其棲居處的珊瑚的顏色是一樣的。
　　昆蟲(chóng)也有多種多樣的擬色行為。例如，一種鷹蛾的幼蟲(chóng)共有4齡幼蟲(chóng)，其末齡幼蟲(chóng)的體色有黃綠色、暗綠色及白色等幾種顏色，其中暗綠色是遺傳決定的，而黃綠色和白色則是由環(huán)境誘發(fā)的多態(tài)現象，決定4齡幼蟲(chóng)是白色還是黃綠色的主要原因是它們停歇在什么背景上以及它們在2齡或3齡時(shí)所吃的食物。
　　鱗翅目昆蟲(chóng)（蝴蝶、蛾）的體色不僅豐富，還會(huì )發(fā)生變化。這種變化為其提供了更多的生存和繁衍機會(huì )。蝴蝶不能通過(guò)神經(jīng)系統調節和控制翅膀的顏色，而是發(fā)展了結構調色技術(shù)——通過(guò)翅膀表面微結構的變化，對太陽(yáng)光做出調制，表現出豐富的色彩變化。
　　從著(zhù)色機制上看，蝴蝶色彩的變化為結構色，是生物體表細微結構所導致的一種光學(xué)效果。生物體非光滑表面所具有的嵴和微粒等微結構能使光波發(fā)生反射、衍射和干涉，從而產(chǎn)生特殊的顏色效應。蝴蝶翅膀閃爍的顏色與色素無(wú)關(guān)，完全是環(huán)境（光）和翅膀相互作用的杰作。蝴蝶翅膀表面有無(wú)數個(gè)小鱗片，像瓦片一樣交疊排列。每個(gè)鱗片有一排排縱向的嵴，嵴間有橫向隔斷，隔成一個(gè)個(gè)納米級的小凹，稱(chēng)為生物光子晶體的小凹斷面呈反拋物線(xiàn)狀，不同部位對光產(chǎn)生不同的反射和散射效應。這些反射和散射的光在小凹內還會(huì )發(fā)生光的干涉效應。正是這種奇妙的結構使蝴蝶的翅膀在陽(yáng)光下發(fā)出變幻的艷麗顏色。蝴蝶鱗片的結構因種而異，因此蝴蝶的顏色有種的特異性。
　　大鳳蝶翅膀的化學(xué)色本是黃和藍，為什么在人眼里是有著(zhù)金屬光澤的綠色呢？原來(lái)，大鳳蝶翅膀上鱗片內布滿(mǎn)直徑3～4微米的小凹，凹底是黃色，四周斜坡是藍色。當光線(xiàn)照射到凹底時(shí)被反射呈黃色，照射到凹的斜坡的光線(xiàn)被反射，又入射到另一側斜坡再被反射為藍光。由于凹太小，肉眼難以分辨凹底的黃光和周?chē)鷥纱畏瓷涞乃{光，于是人能覺(jué)察到的便是綠色光。
　　并非被動(dòng)的防守
　　當然，大多數動(dòng)物都不具備迅速調整身體顏色而與其周?chē)h(huán)境背景色相匹配的能力，因此，這些動(dòng)物如果停歇在不適當的地方，它們就會(huì )非常醒目，從而暴露在天敵面前，可見(jiàn)對動(dòng)物來(lái)說(shuō)選擇正確的停歇地點(diǎn)以及在適當背景上擺準身體主軸的方向對于隱蔽來(lái)說(shuō)也是非常重要的。
　　例如，一種珊瑚魚(yú)如果是在白色背景上是非常鮮明醒目的，但如果是在它正常棲息的具有復雜斑紋的背景上，任何動(dòng)物都很難看到它。樹(shù)蛙也是一樣，它身體兩側的那條縱行黑線(xiàn)在它正常停歇位置和停歇姿態(tài)的情況下剛好能使它與環(huán)境背景混為一體，誰(shuí)都難以看到它。更有趣的是，為了使自己的身體外形和輪廓變得模糊起來(lái)，偽裝蟹所采取的辦法是用口器和螯鉗拾取各種碎屑碎片如海藻、小木棍、水螅體等，然后把它們附著(zhù)在身體的各個(gè)部位，這樣使它看起來(lái)就不像一只螃蟹了。
　　此外，隱蔽不一定就是顏色灰暗單一，例如在其自然生境中，羽毛鮮艷的鳥(niǎo)（鸚鵡、黃鸝、太陽(yáng)鳥(niǎo)、裸鼻雀、山雀等）在其周?chē)r亮的背景中也是很難辨認出來(lái)的，同樣，一個(gè)灰暗單一色彩的獵物在鮮亮的背景下也會(huì )顯得十分醒目，這種情況會(huì )因感覺(jué)系統的特性而更加突出。

　　靠擬色進(jìn)行防御的動(dòng)物也可能會(huì )遇到問(wèn)題，如捕食動(dòng)物常常靠形成“搜尋印象”來(lái)提高捕食效率，即捕食動(dòng)物只要找到了一個(gè)獵物（可能出于偶然），就會(huì )熟悉這種獵物的棲息地點(diǎn)，從而能夠更容易地捕到其他同類(lèi)獵物。對付捕食者搜尋印象的一種辦法就是形成多態(tài)，也就是說(shuō)，同一物種可以包含幾個(gè)不同的色型。如果捕食動(dòng)物對一種色型形成了搜尋印象，能夠有效地捕殺這一色型的個(gè)體，其他色型的個(gè)體便能避免被捕殺。
　　事實(shí)上，對于捕食者的視覺(jué)、視覺(jué)條件和視覺(jué)背景的任一特定組合來(lái)說(shuō)，不存在一個(gè)最好的絕對隱蔽的色型。而且，不同動(dòng)物的色覺(jué)也存在著(zhù)很大差異，對一種動(dòng)物來(lái)說(shuō)是一個(gè)鮮艷醒目的色型，但對另一種動(dòng)物來(lái)說(shuō)就可能是隱蔽的，反之也是一樣。由于在相同條件下同一視覺(jué)背景中往往存在著(zhù)很多不同的隨機樣本，所以也就存在著(zhù)很多擬色方式。例如，同樣是模擬落葉，具有各種色型的蛾類(lèi)可以極像是一整片落葉（如夜蛾），或極像包括中脈在內的葉片的一部分，或極像是一片葉緣和葉投影，甚至有些蛾子很像是一段枯枝。總之，不同的擬色可以模擬這些背景成分中不同的樣本。由于所有這些形態(tài)型都可在視覺(jué)背景中找到，所以只要不含有稀有背景色型成分，不同動(dòng)物的擬色都可以獲得相同的隱蔽效果。這將使一個(gè)物種可以有多個(gè)形態(tài)型，而每個(gè)形態(tài)型都具有相同的隱蔽性。如果一種獵物的色型出現在捕食者的視覺(jué)背景中極像是一次隨機取樣，那么就可以說(shuō)這種獵物的擬色是成功的。
　　動(dòng)物擬色的機能，也啟發(fā)了人們去深入地研究它的機制。人類(lèi)在長(cháng)期的進(jìn)化和發(fā)展中，特別是在戰爭中大量采用相近的技巧和技術(shù)，將軍事目標涂成深淺不同的塊塊點(diǎn)點(diǎn)，使偽裝設施的輪廓化為烏有，從而達到保護自己、消滅敵人的目的。
　　【責任編輯】龐 云